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La biodiversité, de l’océan à la cité

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Gilles Boeuf

La biodiversité, de l’océan à la cité

Leçon inaugurale prononcée le jeudi 19 décembre 2013

Gilles Boeuf

Note de l’éditeur

La chaire annuelle de Développement durable – Environnement, énergie et société reçoit le soutien de TOTAL.

Texte intégral

1Monsieur l’Administrateur,
Mesdames et Messieurs les professeurs,
Mesdames et Messieurs,

2Ce n’est pas sans émotion que je prends la parole devant vous, ici, ce soir. Je suis bien entendu habitué en tant que professeur des universités à faire des exposés, et je suis déjà intervenu dans cet amphithéâtre, mais je mesure pleinement la solennité de l’événement et l’honneur qui m’est fait. Je remercie bien sincèrement mon « parrain », le professeur Édouard Bard, et ses deux « complices », les professeurs Clément Sanchez et Alain Prochiantz, ainsi que toute l’Assemblée des professeurs du Collège de France de m’avoir accepté parmi eux.

3Cette leçon est dédiée avec beaucoup d’émotion et un profond respect à mon très cher maître et ami le professeur Robert Barbault, disparu beaucoup trop vite, une semaine avant ma leçon inaugurale. Il écrivait en 2006 :

Avec l’accroissement prévu de la population humaine, le scénario prévu d’augmentation thermique pour le climat, et surtout si l’humanité dans son ensemble ne détermine pas d’ici là des voies radicalement nouvelles pour conduire les affaires, alors l’horizon est sombre et la sixième crise d’extinction une perspective certaine. […] Il n’y a pas d’agriculture durable autre qu’écologique, il n’y a pas de santé durable autre qu’écologiquement fondée.

4Le mot biodiversité, contraction de « diversité biologique », a été créé en 1985 par l’écologue Walter G. Rosen, formé aux écoles de la biologie de la conservation, à l’occasion du National Forum on Biodiversity mis en place par la Smithsonian Institution et la National Academy of Sciences des États-Unis, puis divulgué par l’entomologiste américain Edward Osborne Wilson à partir de 1986. Ce terme est souvent assimilé à la diversité spécifique, c’est-à-dire à l’ensemble des espèces vivantes, bactéries, Protistes (unicellulaires), Fungi (champignons), végétaux et animaux d’un milieu. La biodiversité est cependant beaucoup plus que la seule diversité spécifique, incluant à la fois les espèces et leur abondance relative. En pratique, l’espèce est commode d’utilisation ; elle peut être assimilée à une sorte d’« unité de monnaie » identifiable et comptabilisable. Mais aujourd’hui la biodiversité est considérée bien différemment ; elle ne peut en aucun cas être assimilée à de seuls inventaires ou catalogues d’espèces.

Qu’est-ce que la biodiversité ?

5La biodiversité a été définie comme étant « toute l’information génétique comprise dans un individu, une espèce, une population, un écosystème », mais nous nous attachons actuellement à la caractériser comme l’ensemble de toutes les relations établies entre les êtres vivants, entre eux et avec leur environnement. C’est en fait la fraction vivante de la nature.

6La vie a été capable de différencier depuis ses origines, il y a quelque 3,9 milliards d’années dans l’océan ancestral, une infinité de formes de vie qui se sont « associées », dans tous les sens du terme, pour construire les écosystèmes en relation étroite avec leur environnement. On peut imaginer aujourd’hui que dans ce laps de temps le vivant a été capable d’élaborer largement plus d’un milliard d’espèces – apparues puis disparues pour la plupart, d’autres nous accompagnant encore aujourd’hui –, avec leur diversité de formes, de tailles, de couleurs, de mœurs, de spécificités, de traits d’histoire de vie, d’adaptations, de caractéristiques infinies… Si, durant des milliards et des centaines de millions d’années, tout a évolué sous la pression des facteurs abiotiques – température et composition de l’eau comme de l’air, salinité de l’océan, lumière, longueur du jour, rythmicité des saisons, etc. – et biotiques du milieu – facteurs liés au vivant, la nourriture par exemple, sa composition, sa disponibilité, compétition et relations entre espèces, etc. –, la disponibilité en oxygène étant autant abiotique que biotique, depuis une époque récente dénommée « anthropocène », la plus grande force évolutive (Vitousek et al., 1997 ; Palumbi, 2001 ; Crutzen et Stoermer, 2000 ; Barnosky et al., 2012 ; Ehrlich et Erhlich, 2013) sur cette planète apparaît comme étant la présence de l’humain, associé à son cortège d’activités (plantes et animaux domestiques par exemple).

7On peut aujourd’hui (Lévêque et Mounolou, 2001 ; Boeuf, 2008) classer scientifiquement les différentes approches de la biodiversité dans (1) l’étude des mécanismes biologiques fondamentaux permettant d’expliquer la diversité des espèces et de leurs spécificités, et nous obligeant à « décortiquer » davantage les mécanismes de la spéciation et de l’évolution ; (2) les approches prometteuses en matière d’écologie fonctionnelle et de biocomplexité, incluant l’étude des flux de matière et d’énergie ainsi que les grands cycles biogéochimiques ; (3) les travaux sur la nature « utile » pour l’humanité dans ses capacités à fournir des éléments nutritionnels, des substances à haute valeur ajoutée pour des médicaments, des produits cosmétiques, des sondes moléculaires, ou encore à offrir des modèles plus simples et plus originaux pour la recherche fondamentale et finalisée, afin de résoudre des questions agronomiques ou biomédicales ; (4) la mise en place de stratégies de protection et une meilleure gestion pour préserver et maintenir un patrimoine naturel constituant un héritage naturellement attendu par/pour les générations futures. En 2007, Jacques Blondel redéfinit la biodiversité selon trois grands axes : (1) un concept abstrait désignant la « variété de la vie » ; (2) une hiérarchie d’entités objectives organisées en systèmes en perpétuelle évolution, systèmes animés d’une dynamique et assurant des fonctions ; (3) une construction sociale, économique, juridique et politique dont les enjeux relèvent de cette interaction avec les sociétés humaines.

8Le terme biodiversité n’a échappé aux laboratoires d’écologie qu’en 1992, lors du second sommet de la Terre à Rio. Il est alors parti à la conquête du grand public, des médias et du monde politique. D’un point de vue opérationnel (Blondel, 2012), la biodiversité peut être considérée comme une priorité scientifique (comprendre sa genèse, ses fonctions et enrayer son érosion), un enjeu économique (valoriser et partager les ressources biologiques et génétiques), un enjeu éthique (droit à la vie des espèces) et un enjeu social (partage des valeurs et des avantages), tous ces termes apparaissant dans la Convention sur la diversité biologique (CDB), ratifiée à Rio en 1992 et qui compte aujourd’hui 194 pays signataires. Les termes de la CDB ont été repris en détail lors de la Conférence des parties à Nagoya, au Japon, en 2010. Elle assure non seulement la protection des espèces, mais prend aussi en compte les écosystèmes, le patrimoine génétique et l’utilisation durable des ressources naturelles. Ce n’est pas un traité au sens du droit international, car la convention n’a pas de caractère contraignant. Mais dès le départ les sciences de la nature et les sciences de l’Homme et de la société se sont donc retrouvées intimement liées, ce qui est indispensable pour analyser, comprendre et mieux gérer notre environnement. La biodiversité fut encore à l’honneur lors du sommet mondial de Johannesburg sur le développement durable en septembre 2002, puis lors de la Conférence et de l’Appel de Paris en février 2007. L’année 2010 a été consacrée par les Nations unies « Année internationale de la biodiversité », démarrée à la conférence de l’Unesco à Paris les 25 et 26 janvier. La France organisait à Chamonix, les 10-12 mai 2010, la conférence « Quelle gouvernance pour réussir ensemble ? » La biodiversité a en revanche été oubliée à la Conférence des Nations unies sur le développement durable à Rio en 2012. La biodiversité a été rapidement associée à la notion de développement durable (traduction peu satisfaisante de l’anglais sustainable development), le terme ayant été créé par Mme Gro Harlem Bruntland, à l’époque Premier ministre de Norvège et chargée par l’ONU de la World Commission for Environment and Development en 1987, et spécifiant « un développement qui satisfait les besoins de la génération présente tout en préservant pour les générations futures la possibilité de satisfaire les leurs ». Nous sommes ainsi passés du terrain biologique au terrain politique.

L’histoire de la vie

9La formation de la Terre est datée à 4 600 millions d’années (Ma). La vie est apparue dans l’océan ancestral assez rapidement après le refroidissement initial et la condensation des masses d’eau, vers environ 3 900 Ma. Christian de Duve, prix Nobel 1974, dit dans son ouvrage Poussière de vie. Une histoire du vivant (1996) que la Terre était si idéalement positionnée par rapport au Soleil – bénéficiant ainsi de la présence d’eau sous ses trois formes – que la vie devait nécessairement y apparaître. Les plus anciennes roches sédimentaires connues – situées sur l’île d’Akilia, au sud du Groenland – contenant du carbone d’origine biologique sont datées de 3 850 Ma, mais ceci est toujours controversé. Il faut imaginer une vie primitive très simple au début, à partir d’un monde à ARN (acide ribonucléique) et de proto-cellules issues de la chimie prébiotique. Les gisements actuels de stromatolithes sont très précieux car ils contiennent dans leurs parties silicifiées les plus anciens fossiles de micro-organismes, des cyanobactéries. Celles-ci sont parties à la conquête généralisée des océans vers 3 400-3 200 Ma, alors sans aucun oxygène atmosphérique. La photosynthèse qui, grâce aux pigments, produit en présence d’eau de l’oxygène et des sucres à partir de dioxyde de carbone (CO2) et de lumière serait apparue vers 3 500 Ma. C’est vers 2 300 Ma que nous décelons une augmentation importante d’O2 dans l’atmosphère et l’océan superficiel, puis vers 800-542 Ma. La composition de l’atmosphère actuelle avec ses 21 % d’oxygène date d’environ 100 Ma, au Crétacé.

10Nous acceptions jusqu’à maintenant trois grands domaines de la vie – les bactéries, les archées et les eucaryotes –, mais des travaux récents relancent le débat en n’en proposant que deux – les eucaryotes seraient en fait inclus dans les archées.

11Dans l’océan ancestral se sont produits (Boeuf, 2008) des événements déterminants pour le vivant et la biodiversité : (1) l’apparition de la membrane nucléaire et du noyau individualisé, à savoir la transition procaryote-eucaryote, vers 2 200 Ma ; (2) la capture de cyanobactéries ambiantes qui deviendront des symbiotes et, plus tard, les organites de la cellule eucaryote, la mitochondrie et le plaste, avec leur propre petit ADN, respectivement vers 2 100 et 1 400 Ma ; (3) l’apparition des pluricellulaires et métazoaires vers 2 100 Ma. Certains aspects sont encore controversés : le transfert latéral de gènes (chez les micro-organismes) et l’endosymbiose jouent un rôle fondamental, mais quels sont leurs rôles respectifs dans l’évolution des génomes ? Il se produira aussi un fait exceptionnel, dans cet océan premier : l’apparition de la sexualité, vers 1 500 Ma, qui se révèlera si importante pour l’explosion de la biodiversité. La reproduction sexuée permet un brassage génétique créateur de nouveauté et d’une biodiversité sans précédent : tous les individus sont différents et une population pourvue de sexualité évolue beaucoup plus vite (de Vienne et al., 2013). De plus, la prévalence de la sexualité entraîne la « course aux armements » des parasites et de leurs hôtes (co-évolution et dialogue moléculaire, Combes, 2001), le brassage génétique permettant à terme de « désarmer » plus rapidement le parasite et donc une sélection sexuelle bien différente de la sélection naturelle.

12Les sorties de l’océan pour la vie métazoaire organisée se produiront après l’explosion de vie précambrienne (vers 570 Ma). Les premières formes végétales – les premières plantes vasculaires au Silurien supérieur, vers 450 Ma – et animales terrestres – arthropodes, vertébrés entre autres – laisseront des traces sur les continents – vers 410 Ma, au Dévonien dans le cas des myriapodes, des scorpions, des dipneustes, des rhipidistiens et du genre Ichthyostega. De très nombreuses adaptations seront développées, autant par les végétaux que par les animaux, le passage de la vie aquatique à la vie terrestre et à la respiration aérienne représentant un événement unique dans l’histoire de la vie (Boeuf, 2011). En fait, la vie « sort de l’eau » sous différentes formes, en différents endroits et à des époques différentes. Les différences sont fondamentales entre animaux aquatiques et terrestres. Les premiers tirent leur oxygène de l’eau par diffusion vers l’organisme profond pour les petites espèces (ou les stades larvaires) ou grâce à la branchie pour les plus grands. Un volume d’eau de mer en équilibre avec l’air contient environ trente fois moins d’oxygène que le même volume d’air. Les animaux terrestres ont dû faire face aux rayonnements ultraviolets, à la déshydratation, à l’expression d’une pesanteur bien différente nécessitant un squelette beaucoup plus lourd, plus résistant et la musculature associée. Bien plus tard, au Trias, vers 210 Ma, après la troisième grande crise d’extinction, les prémices de la thermorégulation se sont développées et trouveront leur efficacité optimale d’abord chez les grands dinosauriens, puis de façon plus perfectionnée chez les mammifères et chez les oiseaux – qui sont également des dinosaures. Le coût énergétique du contrôle de la température interne du corps est énorme, mais les capacités d’adaptation et d’acclimatation des espèces qui s’en montrent capables sont exceptionnelles. Un très bel exemple de retour à l’océan et de la plasticité du vivant est le cas des cétacés, qui ont débuté cette ré-acclimatation à la vie marine à partir de formes terrestres d’artiodactyles primitifs, proches de Diacodexis, puis amphibies – comme Pakicetus ou Ambulocetus – vers 55-50 Ma, et chez lesquels les gigantesques formes actuelles – les plus grands animaux ayant peuplé la planète depuis les origines de la vie et que l’Homme a massacrés allègrement depuis cent soixante ans ! – sont d’origine très récente.

13De nos jours, 12 phyla animaux (sur les 31 identifiés) sont exclusivement marins (Boeuf, 2011) et n’ont jamais quitté l’océan (Échinodermes, Brachiopodes, Chaetognathes, etc.). Mais le nombre actuellement connu d’espèces dans l’océan n’excède pas 13 % de toutes les espèces connues sur la Terre aujourd’hui (un peu plus de 2 millions). Par ailleurs, les biomasses peuvent être considérables en mer, les seules bactéries de la couche de sub-surface de l’océan représentant à elles seules plus de 10 % de toute la biomasse carbonée de la planète, la capacité de production de matière du phytoplancton océanique dépassant les 50 %. L’environnement marin a ainsi joué un rôle crucial dans l’histoire de la vie, et l’océan actuel garde son rôle primordial dans l’évolution de la vie et du climat.

14Les sorties de l’océan furent donc des événements réellement déterminants dans l’histoire du vivant. L’océan est salé, essentiellement à cause du chlorure de sodium, et depuis très longtemps. La répartition géographique des animaux est limitée par des facteurs environnementaux dont l’un des plus importants est la nature osmotique dans les environnements aquatiques. La dispersion géographique, suivie d’un isolement génétique, est un mécanisme fondamental dans la spéciation. Sans la compétition des arthropodes et des vertébrés pour conquérir les environnements hostiles lors de la sortie des océans, et la mise en place connexe de mécanismes de régulation des compartiments extra-cellulaires, d’autres groupes se seraient diversifiés pour remplir les niches terrestres « vacantes » et le monde vivant serait bien différent de ce qu’il est aujourd’hui (Eckert et al., 1999). Durant toute l’évolution en mer, la salinité – et par extension l’osmolarité – a joué un rôle déterminant dans les phénomènes d’adaptation, d’acclimatation et de spéciation, les barrières halines (« salées ») étant des éléments physiques importants. Pour sortir des océans, les animaux ont tiré parti d’une profonde modification du système d’osmorégulation ancestral – à savoir une régulation isosmotique intracellulaire, dans laquelle l’osmolarité est la même dans l’océan, dans le milieu intérieur et à l’intérieur de la cellule – à un système de régulation anisosmotique extra-cellulaire chez les crustacés – dans lequel les milieux propres à l’animal sont moins salés que l’eau de mer ambiante. L’un des principaux problèmes posés par la vie terrestre est la conservation de l’eau au sein de l’organisme et la lutte contre la déshydratation. Le rôle du rein est alors essentiel : pensez au petit rat kangourou du désert, qui n’a jamais d’eau à boire à sa disposition et qui émet une urine neuf fois plus « salée » que celle de l’eau de mer. Imaginez aussi comment les poissons migrateurs tels que les anguilles et les saumons représentent d’extraordinaires modèles d’étude. Une anguille argentée quittant sa rivière pour repartir vers l’océan est capable de boire de l’eau de mer quelques secondes après son contact avec l’eau salée. Et un jeune saumon ou smolt – terme qui désigne le stade de prédisposition à la migration active vers l’océan – peut passer de l’eau douce à l’eau de mer sans que sa balance hydrominérale ne subisse de déséquilibre, malgré sa grande surface d’échange branchiale. Pour sa part, la biodiversité terrestre explosera dans les forêts du Carbonifère à partir de 345 Ma, avec essentiellement le développement des arthropodes. Au début du Paléozoïque, certains crustacés océaniques évolueront vers les insectes après les sorties de la mer, insectes qui représentent aujourd’hui plus de la moitié des espèces vivantes connues. Les plantes à fleurs co-évolueront avec les pollinisateurs – plus de 10 % des espèces totales connues aujourd’hui – à partir de 135 Ma, une hypothèse qui permet d’expliquer la richesse de la flore et de la faune terrestres aujourd’hui (Boeuf, 2011). Flores et faunes se succéderont jusqu’à nos jours en dépit des grandes crises d’extinction. Aujourd’hui, les espèces sont réparties très différemment, avec un fort gradient pôles-équateur – beaucoup plus d’espèces vivent dans la ceinture intertropicale.

Estimation de la biodiversité

15L’une des questions essentielles aujourd’hui est de parvenir à une estimation objective de la diversité spécifique et de la biodiversité. Ce n’est pas un défi simple, car tout évolue très vite et la destruction massive des milieux entraîne en permanence la disparition d’un nombre inconnu d’espèces. Par ailleurs, une autre disparition alarmante est celle des « descripteurs humains » de cette diversité que sont les systématiciens. Les évaluations actuelles des grands organismes scientifiques ne sont pas favorables à l’activité de description des espèces nouvellement découvertes. Des groupes entiers n’ont plus de spécialistes en France, ni même en Europe ou dans le monde. Pour les grandes espèces, il existe des groupes (oiseaux, papillons diurnes, arbres, etc.) pour lesquels les « amateurs » peuvent certes jouer un rôle de premier plan (et l’ont toujours fait), mais une bonne partie du travail de description restera toujours l’apanage de chercheurs et d’enseignants appartenant à des institutions ou à des organismes de recherche, soit en raison de la difficulté d’accès au matériel vivant (sources hydrothermales, grands fonds océaniques, canopée de la forêt tropicale par exemple), soit en raison du désintérêt pour les « choses petites et très difficiles », ou « pas belles ». Les grands organismes de recherche et les universités, surtout les muséums, doivent aujourd’hui permettre de nouveau le travail de scientifiques qui se consacrent à ces activités, et de spécialistes de groupes difficiles à déterminer. Bien entendu, il faut le faire avec les moyens moléculaires modernes évoqués précédemment, ce qui est encore moins à la portée des naturalistes amateurs. Mais ceux-ci sont aussi par ailleurs, au sein des sociétés savantes, les dépositaires d’un immense savoir biologique sur la répartition des espèces, leur biologie et leur éthologie. Le renouveau de ce que l’on appelle les « sciences participatives » est bien enclenché, et plus de la moitié des espèces nouvellement décrites l’ont été par ces « amateurs » (Boeuf, 2013a).

16Carl von Linné, le père de la systématique binominale – nom latin en deux mots, le genre et l’espèce –, dénombrait au milieu du xviiie siècle environ 12 000 espèces vivantes, végétales et animales. Aujourd’hui, en ce début du xxie siècle, nous en sommes à un peu plus de 2 millions d’espèces recensées, décrites et déposées dans les musées. Et nous sommes conscients d’être très loin de la réalité. On décrit actuellement entre 16 000 et 18 000 nouvelles espèces par an – dont 10 % sont issues du milieu marin ; qui sait le nombre réel d’espèces présentes aujourd’hui ? Combien de temps nous faudra-t-il encore pour « tout » décrire, huit cents à mille ans ? En aurons-nous le temps ? Nous estimons que vivent aujourd’hui entre 1,5 et 2 % des espèces qui ont peuplé la planète depuis les toutes premières origines (de Wever et al., 2010).

17Les groupes vivants sont très diversement connus, les grandes espèces ayant été décrites en premier (une courbe reliant l’année de description et la taille de l’espèce est à cet égard informative) ainsi que les espèces de taxons jugées intéressantes pour diverses raisons – « jolies », « utiles », « proches de nous », domesticables, pestes agricoles, parasites, pathogènes, groupes ou espèces charismatiques. C’est extrêmement variable, mais il est clair que chez les animaux par exemple, si nous « touchons probablement au but » pour les mammifères (il reste encore des chauves-souris, des petits rongeurs et des insectivores à découvrir), les oiseaux (à peine une nouvelle espèce par an), les serpents, les crocodiliens, les tortues, etc., il demeure un nombre considérable et très probablement insoupçonné d’espèces inconnues chez les nématodes, les mollusques, les arachnides, les crustacés, les insectes. Si pour les plantes dites « supérieures », dont les arbres, la situation n’est pas trop mauvaise, que dire des champignons, des micro-algues (groupe par ailleurs extrêmement hétérogène), des Protistes, des bactéries et des virus ? Pour ces derniers, la vitesse d’évolution étant extrêmement rapide – plus de 2 millions de fois plus rapide que celle d’un animal –, nous sommes en droit de nous demander si les activités humaines ne sont pas plutôt en train d’augmenter le nombre d’espèces. Mais que représente la notion d’espèce chez un virus, ou même chez une bactérie ?

18Comment peut-on estimer la richesse en espèces ? Ceci est indispensable si l’on veut avoir des mesures fiables des taux d’extinction. Mora et al. (2011) proposaient 8 à 10 millions d’espèces en 2011 pour l’ensemble de la planète, ce qui me paraît sous-estimé. L’idéal serait de compter une par une les espèces pour chaque biotope reconnu, mais c’est bien entendu irréalisable dans la majorité des cas. Cela a été tenté pour certains milieux (un mètre cube d’eau de mer, de terre agricole, d’humus de forêt tempérée) et déjà les résultats sont surprenants, révélant une diversité insoupçonnée, surtout pour les bactéries, les micro-algues, les Protistes divers. Alors imaginez ceci pour la forêt amazonienne ou la mer Méditerranée ! Enfin, comment passe-t-on d’une liste d’espèces à une estimation de la biodiversité ? Ce n’est pas simple. Lévêque et Mounolou (2001) évoquent aussi la densité relative de chaque espèce, la position taxinomique, le statut trophique, la taille des individus ou des approches plus génétiques et écologiques, comme le nombre d’allèles sur un même locus, leur fréquence relative, ou encore le degré d’hétérozygotie qui allie le nombre d’allèles et leur fréquence relative (Purvis et Hector, 2000 ; Hector, 2011). On peut également identifier des biotopes dans des écosystèmes et des paysages, et avoir une approche plus générale, mais pouvant être intéressante pour une estimation globale. En fait, tout doit être tenté : c’est surtout à la confrontation des résultats et à leur cohérence que nous pourrons juger de la pertinence des approches très diverses. Je rappellerai que « biodiversité » et « richesse en espèces » ne sont pas synonymes, la première dépendant bien sûr de la seconde, mais incluant en plus les diversités génétique, phylogénétique, morphologique, physiologique, biochimique, endocrine, éthologique, écologique et toutes les associations possibles. Aujourd’hui, on s’intéresse beaucoup à la diversité β – les taxons étant plus élevés que les espèces –, à la phylogénie, aux échelles de répartition, à l’abondance des espèces et surtout à leur fonctionnalité (Chiarucci et al., 2011). La notion d’espèce « clé de voûte » a pris beaucoup d’importance, toutes les espèces n’ayant pas la même « valeur » fonctionnelle dans les écosystèmes. Il faut aller vite, et malgré tous les efforts actuels la tâche demeure immense.

Les grandes crises de la biodiversité

19Si nous prenons en compte les 600 derniers millions d’années, c’est-à-dire depuis « l’explosion cambrienne de la vie », époque durant laquelle une part importante des grands phyla du vivant se sont diversifiés dans l’océan, on retrouve les traces géologiques et paléontologiques d’une soixantaine de crises d’extinction (de Wever et al., 2010). Cinq parmi elles ont joué un rôle déterminant dans l’histoire de la vie et de la biodiversité, ainsi que sur les répartitions actuelles du vivant, avec des perdants mais aussi des gagnants (Boeuf, 2013b).

20La première eut lieu à la charnière entre l’Ordovicien et le Silurien, il y a 440 Ma, durant laquelle 85 % des espèces, alors uniquement marines – beaucoup de Brachiopodes, des Céphalopodes, d’Échinodermes, de Trilobites –, disparurent. C’est l’événement dit « Ashgillien », qui a duré 1 à 2 Ma. La deuxième crise s’est produite il y a environ 370-365 Ma, entre le Dévonien et le Carbonifère. Les Brachiopodes, les Trilobites et les milieux récifaux, notamment les coraux, furent très touchés : 75 % des espèces marines s’éteignirent alors que les requins furent peu affectés. La troisième fut la plus grande crise d’extinction qu’ait connu la Terre, il y a quelque 252 Ma, à la fin du Permien : ont disparu 96 % de toutes les espèces, cette fois-ci marines et continentales, la vie terrestre s’étant déjà bien diversifiée au Carbonifère. Cette crise a affecté presque tous les Brachiopodes, tous les Trilobites, tous les coraux tabulés, beaucoup d’Amphibiens, les deux tiers des familles d’insectes et beaucoup d’arbres. Il faudra environ 10 Ma pour revenir à la diversité initiale et certains groupes ont été irrémédiablement perdus. On l’explique par une intense activité volcanique, d’énormes émissions de gaz à effet de serre, un relargage massif de méthane à partir d’hydrates marins et de permafrost dégelé, une diminution dramatique de l’oxygène dans l’air et dans l’eau des océans, un réchauffement atmosphérique d’au moins 6°C et l’impact d’un gigantesque astéroïde. La quatrième crise s’est déroulée sur 15 Ma entre le Trias et le Jurassique, il y a 215 Ma ; 75 % des espèces marines disparurent ainsi que des mollusques d’eau douce, des amphibiens et des reptiles.

21La dernière grande extinction, la plus célèbre auprès du grand public, qui remonte à 65,5 Ma, marque la fin de l’ère secondaire et le début du Tertiaire ; c’est la disparition des dinosaures, de nombreux mollusques dont celle, définitive, des ammonites, et de multiples espèces marines liées aux chaînes trophiques planctoniques. 70 % des espèces s’éteignirent. Cet événement brutal – dénommé « extinction Crétacé-Tertiaire » ou « K-T », de l’allemand Kreide-Tertiär – coïncide avec une couche stratigraphique mondiale contenant des taux anormalement élevés d’iridium, élément apporté par des météorites. Une zone d’impact a été localisée à Chixulub au Yucatán actuel (Mexique). L’impact, puis l’explosion et la pulvérisation de la météorite auraient formé une poussière capable d’obstruer la lumière solaire durant des mois ; aux températures brûlantes auraient succédé des températures polaires et une nuit permanente. Étrangement, crocodiliens, tortues et poissons d’eau douce parviennent à survivre, même si de nombreux dinosaures avaient déjà disparu auparavant.

22Ce sera ensuite, vers 50 Ma, l’explosion des poissons osseux, des mammifères, des oiseaux, des papillons, des hyménoptères, des plantes à fleurs, et le retour à l’océan pour les cétacés. Au début du Pléistocène, à l’ère quaternaire, entre 1,8 Ma et 10 000 ans, se sont mises en place des phases de glaciation-réchauffement qui ont de nouveau provoqué des vagues d’émigrations d’espèces et des crises d’extinction importantes touchant notamment les coraux, les mollusques, de nombreuses espèces planctoniques, les vertébrés et les arbres. C’est durant ces phases – vers 250-150 000 ans – qu’est apparu l’Homme moderne, Homo sapiens. Au début, les humains ne nuisaient pas plus à leur environnement qu’un mammifère omnivore de taille comparable. Mais dès la domestication du feu par Homo erectus vers 800 000 ans, l’influence sera progressivement marquée. Très rapidement, l’espèce sapiens, de plus en plus technique, intelligente, organisée et agressive, commencera à avoir un impact inquiétant sur les milieux et à dégrader son environnement, souvent de manière irréversible (Boeuf, 2008). Domestication du feu, invention de l’agriculture et de l’élevage, puis de la machine à vapeur ont été les technologies clés qui ont conduit l’humain à jouer ce rôle actuel prédominant sur l’évolution des écosystèmes (Nekola et al., 2013).

23Bien entendu, il s’est produit au cours des 20 000 ans écoulés, dans l’hémisphère nord, de profondes modifications climatiques, capables à elles seules d’expliquer certaines extinctions. En fait, il faut imaginer un rôle conjoint avec les activités anthropiques (chasse, déforestation, brûlis, plus tard introductions d’espèces en cours de domestication ou domestiquées comme le chien par exemple, épidémies induites, etc.). Surtout, l’humain est intervenu à des moments de forte fragilisation créée par la situation environnementale globale si changeante. Très récemment, dans les tout derniers siècles, que sont devenus le dodo, le pigeon migrateur, le grand pingouin, les grands oiseaux aptères de Madagascar ou d’îles du Pacifique, l’aurochs, le couagga, le loup de Tasmanie, et ces dernières années le crapaud doré du Costa Rica, le colobe rouge de Waldron, un petit singe de Centrafrique, le xénique des buissons, oiseau de Nouvelle-Zélande en 1970, une centaine d’espèces d’amphibiens depuis 1980 (dont le crapaud du Jourdain), le bouquetin ibérique des Pyrénées ou encore le dauphin du Yang Tsé Kiang en 2007 ? La Grande Galerie de l’évolution du Muséum national d’histoire naturelle à Paris présente, naturalisés, certains de ces animaux disparus. Demain, – pour ne parler que des mammifères emblématiques pour lesquels nous nous mobiliserons pourtant plus (alors que penser des autres ?) –, quel est l’avenir de l’éléphant d’Afrique, du gorille de montagne, de l’orang-outan, du grand panda, du tigre, de l’once, du guépard, du rhinocéros, de la baleine franche ? L’« humain moderne » ne fait, en réalité, que prolonger et amplifier un processus d’érosion de la diversité spécifique engagé il y a fort longtemps par nos lointains ancêtres. On peut se demander si un taux d’extinction représente réellement le meilleur critère pour évaluer l’intensité de l’impact humain sur les écosystèmes aujourd’hui. En mer par exemple, moins d’une vingtaine d’espèces sont « officiellement déclarées » éteintes sur quelques siècles. Beaucoup plus graves sont les effondrements de stocks et les écosystèmes détruits. L’effet de l’Homme moderne a été très controversé par le passé, mais il y a actuellement un consensus selon lequel il se combine avec les effets des grands changements climatiques (Vitousek et al., 1997 ; Boeuf, 2008 ; Röckstrom et al., 2009 ; Butchart et al., 2010).

24L’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) fait état, en 2012, de 865 espèces disparues sur les continents et de 18 dans les océans sur les quatre derniers siècles. Il est en effet beaucoup plus difficile d’affirmer une extinction dans l’océan, ces chiffres étant fortement biaisés par la faiblesse de nos connaissances sur de nombreux groupes et par la qualité des données engrangées. D’autres travaux estiment que les taux de disparition sont, selon les groupes, entre cinquante et six cents fois plus rapides que les taux d’extinction « naturels attendus ». Si l’on estime le taux naturel moyen de disparition de l’ordre d’une espèce par million et par an (une espèce sur mille et par millénaire), depuis le Cambrien, il pourrait atteindre actuellement le chiffre d’au moins 300 d’après le Millennium Ecosystem Assessment (2005). À ce rythme, et si nous ne changeons rien, la moitié de toutes les espèces de la Terre auront disparu avant la fin du xxie siècle. L’UICN estime que 3 600 espèces de végétaux supérieurs et 3 500 espèces de vertébrés (25 % de mammifères) sont menacées dans le monde aujourd’hui. Les activités anthropiques n’ont jamais été aussi désastreuses et destructrices de la biodiversité. D’où la question posée alors en mars 2011 par Anthony D. Barnosky et ses collaborateurs dans la revue Nature : « la sixième grande crise d’extinction a-t-elle déjà démarré ? », causée cette fois-ci par l’humain et son cortège d’activités, et en très peu de temps.

Peut-on comparer les crises du passé et ce qui se passe aujourd’hui ?

25La paléodiversité n’est pas toujours simple à estimer car les espèces ne se fossilisent pas toutes de la même façon, avec la même abondance et avec la même qualité. Par exemple, les invertébrés marins benthiques sont sur-représentés dans les séries fossiles, les chiroptères (chauves-souris) sous-représentés dans les fossiles de mammifères, les organismes antérieurs au Paléozoïque peu fossilisables, etc. Les paléontologues travaillent souvent en genres, les biologistes systématiciens actuels en espèces. Toutes ces questions sont soulevées actuellement par les chercheurs (Boeuf, 2013b) et rendent difficiles les comparaisons entre le passé et l’actuel. Cependant, sur 570 Ma, la diversité spécifique a tendance à croître. Les spéciations sont plus nombreuses que les extinctions puisque le nombre d’espèces augmente au cours du temps. Il est bien évident que la diversité actuelle ne serait pas ce qu’elle est sans tous les épisodes du passé, de longues périodes durant lesquelles « il ne se passait pas grand-chose », des périodes de spéciations intenses lors de profonds et soudains changements environnementaux et périodes de crises – les fameux « équilibres ponctués » de Gould et Eldredge (1993). De nombreux travaux ont démontré l’influence des changements environnementaux soudains sur la dynamique de la biodiversité : volcanisme intense, grandes émissions de gaz, à effet de serre ou non, séismes, tsunamis, augmentation thermique, variations du pH de l’océan, effondrement des tensions en O2 dans l’eau de mer et dans l’air, impacts de météorites, rencontres de continents, morcellements des milieux, et tout récemment, liés aux activités d’une seule espèce sur les 2 millions connues, Homo sapiens : destructions et pollutions massives des habitats, surexploitation des stocks, disséminations anarchiques d’espèces, certaines se révélant à terme invasives, sans compter une capacité à influer sur l’évolution du climat. L’humain crée certainement en ce moment (depuis deux siècles, et en accélération croissante) des conditions favorables aux apparitions d’espèces, mais comme il détruit au fur et à mesure les écosystèmes, le résultat risque d’être plutôt consternant. Alors, la biodiversité est-elle en expansion ? Naturellement oui, mais sous les coups de boutoir actuels de l’humain, non. Les conclusions du Millennium Ecosystem Assessment (2005) sont claires quant aux taux de disparitions actuels, ainsi que les recherches publiées autour de l’année internationale de la biodiversité (Röckstrom et al., 2009 ; Erhlich et al., 2012 ; Cardinale et al., 2012 ; Erhlich et Erhlich, 2013).

26En fait, aucune crise du passé n’est un modèle du changement global actuel (Boeuf, 2013b). La meilleure information que nous puissions en tirer est qu’elles ont toutes été largement multifactorielles. La véritable question consiste à regarder de près si la biodiversité actuelle est suffisamment bien structurée pour mieux résister aux changements présents : température en hausse rapide, réductions massives de stocks (forêt et pêches par exemple), acidification globale et sans équivalent en vitesse de tous les océans, apparition de zones hypoxiques en mer, pressions humaine et démographique destructives, émission de polluants, etc. Comment les biomes et les biotas présents, l’énorme psychrosphère (ou zone froide profonde) des océans, la distribution très hétérogène des espèces, les gradients de latitude et la répartition des phyla vont-ils réagir ? Se posent alors toutes les questions liées à la résistance des écosystèmes et à leur résilience (Moritz et Agudo, 2013).

Pourquoi cette érosion de la biodiversité ?

27Notre perception du vivant et de la nature a considérablement évolué depuis un siècle et demi. D’une situation où la nature était hostile, agressive, dangereuse, menaçante pour l’humanité, nous sommes passés à une autre où la nature est dégradée et détruite par l’Homme. C’est lui aujourd’hui le prédateur et la menace, non seulement pour l’environnement, mais aussi et surtout pour son propre avenir. Durant le xixe siècle, en Europe, en Amérique du Nord, en Asie et dans les colonies de l’époque, la vie pouvait être très dure en raison des récoltes incertaines, des nombreuses plaies agricoles, de la menace de prédateurs, de la pénétration et de la méconnaissance de nouveaux milieux, des grandes explorations des derniers territoires sauvages. Les ouvrages de l’époque mentionnent des espèces « utiles » et des espèces « nuisibles » à l’Homme (Lévêque et Mounolou, 2001). D’ailleurs, ce concept ne disparaîtra des manuels scolaires en France que vers le début des années 1960 – et ces termes perdurent encore chez les chasseurs ou les pêcheurs.

Figure 1

Figure 1

Interrelations entre la démographie et les progrès technologiques de l’humanité.

Tiré de Nekola et al., 2013, dans Trends in Ecology and Evolution, vol. 28, no 3, p. 128 ; reproduit avec l’autorisation de Elsevier.

28À partir de la révolution industrielle, des progrès agronomiques et médicaux associés, l’Homme commence à se croire de plus en plus capable de s’affranchir de la nature. Il pense surtout à l’assujettir et à la dominer, en fait à se l’approprier, et s’autorise donc à éliminer et à détruire systématiquement tout ce qui le concurrence ou le gêne dans ses activités et dans son développement. Cette mentalité dangereuse, amplifiée par un sentiment d’avoir « été créé » légitimement pour cela, a entraîné la très préoccupante situation actuelle. C’est alors que la science écologique et l’écologisme politique évolueront parallèlement, depuis le début des années 1970.

29L’érosion de la biodiversité pour des raisons humaines, « non naturelles » – méfions-nous quand même de ce terme, car il ne faudrait pas qu’à ce prix on sorte l’Homme de la nature, dont il fait partie intégrante –, disons plutôt « humaines et non humaines », a explosé avec deux grandeurs : la démographie humaine et le cortège des activités anthropiques associées, tout ceci en lien avec les progrès technologiques (figure 1). Au moment des balbutiements de l’agriculture, il y a quelque 10 000-14 000 ans, la Terre comptait environ 5 millions d’êtres humains. En 1750, la population totale est estimée à moins de 800 millions d’habitants, 3 milliards en 1960, 7 en 2012, 9 en 2040 : il est clair que l’évolution de la courbe de la population humaine pour les époques récentes est édifiante.

30Les causes majeures de l’effondrement actuel de la biodiversité sont au nombre de quatre, la première en expliquant à elle seule les deux tiers : la destruction et la pollution des habitats. Les autres causes sont la surexploitation des ressources naturelles – les ressources vivantes « sont naturellement “renouvelables” », mais l’humain interdisant leur « renouvelabilité », les seuils d’exploitation harmonieuse sont largement dépassés –, la dissémination anarchique d’espèces partout sur la planète (la « roulette écologique »), certaines devenant des espèces « invasives », enfin le changement climatique, dans lequel l’humain a bien sa part (Barbault, 2006 ; Boeuf, 2008 ; Walther et al., 2009 ; CSPNB, 2007-2012).

31Concernant la première, l’expansion de l’être humain et sa démographie ont été liées à ses progrès agronomiques mais il ne faudrait quand même pas aujourd’hui imaginer la planète ne devenir qu’un gigantesque agrosystème autour de mégalopoles. Il reste les océans, et la mise en réserve de zones remarquées apparaît également fondamentale. D’un point de vue urbanistique, la France perd, en surface naturelle, l’équivalent de la surface d’un département tous les sept ans. Les villes représentent aujourd’hui 8 % de sa superficie. On prône actuellement la « verdisation » des villes et le « retour de la nature » – par exemple « la campagne à la ville » dans les plans favorisant la biodiversité dans les grandes villes, comme par exemple celui adopté à Paris en novembre 2011. La ville ne peut plus être considérée comme un espace exclusivement « non naturel » et son expansion géographique régulière repose de plus en plus sur la responsabilité de l’urbanisme dans la conservation de la biodiversité. Tout comme on a imposé à l’agriculture une série de contraintes environnementales, il faudra inclure dans les projets d’urbanisme des règles spécifiques. Le défi est immense pour nourrir demain 9 milliards d’êtres humains (Guillou et Matheron, 2012) sans augmenter indéfiniment les surfaces agricoles (1 500 millions d’hectares aujourd’hui), ni détruire la biodiversité, en maintenant une totale sécurité alimentaire, sans pesticides et insecticides dangereux, sans gaspillage de l’eau. Quant à la pollution, l’humain contamine aussi les zones où il ne vit pas : l’Arctique et l’Antarctique sont massivement touchés par les PCBs et l’acidification des océans est majeure au centre du Pacifique.

32La question de la surexploitation des ressources est patente, non seulement pour la forêt tropicale, l’équivalent d’un quart de la surface de la France disparaissant par année, mais aussi pour les pêches maritimes (Cury et Miseret, 2008) dont les prises, malgré des moyens de plus en plus sophistiqués mis en œuvre à la fois pour détecter les stocks et pour les capturer, n’augmentent plus depuis vingt ans. Entre 50 et 90 % de tous les grands poissons pélagiques ont été éradiqués sur quinze ans. On débarque de moins en moins d’espèces et les individus sont de plus en plus petits. La valeur économique des débarquements baisse en permanence. Une aquaculture soutenable tarde à se mettre en place, mais nous progressons.

33Les disséminations incontrôlées d’espèces sont très préoccupantes dans le monde, les tankers géants relarguant par exemple dans les océans 12 millions de tonnes d’eau de mer par an de toutes origines et libérant des espèces invasives et/ou toxiques. S’échangent ainsi plus de 3 000 espèces par jour. L’étang de Thau en France est devenu un écosystème japonais en raison de l’introduction de naissains d’huîtres depuis quarante ans ; 300 plantes posent de très sérieux problèmes contre lesquels les 500 milliards d’euros dépensés pour les éradiquer n’ont pas eu d’efficacité. La science elle-même, qui a joué le rôle de lanceur d’alerte, peine à trouver les bonnes répliques (Rey Banayas et al., 2009) pour faire la part des choses entre des espèces « acceptables » – qui d’ailleurs se révèlent comme telles après des temps souvent très longs – et des espèces absolument indésirables dont certaines ont toutefois fait consensus à l’échelle de la planète – cette liste comprend des espèces bactériennes, végétales et animales. Elle a également du mal à évaluer l’ensemble des dégâts (Lefeuvre, 2013), pourtant souvent jugés considérables par les experts, provoqués par les invasions biologiques. Cette difficulté est liée au manque de références antérieures, notamment d’inventaires, sur les espèces présentes, sur l’état de leurs populations et surtout sur celui des écosystèmes d’accueil, sur leur fonctionnement et sur l’ensemble des services rendus, ce qui interdit d’évaluer correctement les dysfonctionnements et surtout les « services perdus ». Par ailleurs, la science ne sait pas encore analyser le fonctionnement de ces écosystèmes de substitution où dominent non pas une, mais des espèces allochtones (ou non), et qui préfigurent les écosystèmes de l’avenir lorsque les changements climatiques s’exerceront pleinement, faisant disparaître une partie des espèces autochtones et favorisant de plus en plus l’arrivée d’espèces exotiques (Lefeuvre, 2013).

34Les impacts du changement climatique sont aussi souvent délétères pour le maintien de la diversité biologique (Thomas et al., 2004 ; Thuillier et al., 2011). N’est pas seulement en jeu la température de l’eau ou de l’air, l’est également la remontée du niveau des océans, ainsi que des phénomènes associés, localement, d’appauvrissement en oxygène de l’eau. Les espèces sont soumises à la « traque à l’habitat », et celles qui le peuvent doivent se déplacer. Dans les deux hémisphères on migre vers les pôles, tant en milieu continental qu’en milieu océanique. De nombreux travaux publiés au début des années 2000, en particulier des cartes de répartition des espèces, sont aujourd’hui contredits par des études sur des séries plus longues démontrant que les espèces « n’ont pas le temps de faire la route » (Bertrand et al., 2011 ; Devictor et al., 2012), que ce soit des arbres, des papillons ou des oiseaux ! Les effets du réchauffement apparaissent de plus en plus discernables tant sur les végétaux que chez les animaux. Comme bien souvent, même si les valeurs absolues des paramètres enregistrées peuvent parfois paraître préoccupantes, c’est bien plus la vitesse et l’accélération des changements de tous ordres qui sont inquiétantes.

35Un autre aspect correspond aux impacts des activités humaines sur les pathologies d’ordre divers, métabolique, infectieux, parasitaire, allergique. Les micro-organismes sont au cœur du développement des populations humaines : plus la population croît, plus elle entre en compétition avec les autres espèces animales et végétales, et plus elle risque d’entrer en contact avec des agents potentiellement dangereux auxquels elle n’a jamais été confrontée (Guégan et Renaud, 2004). La plupart des maladies infectieuses humaines ont pour origine les animaux et nous continuons perpétuellement à être la cible de nouveaux pathogènes. Les interactions proches entre faunes sauvage et domestique et l’Homme créent des contraintes particulières, à surveiller spécialement. En fait, les interactions avec la biodiversité se situent à divers niveaux : la mise en évidence de la biodiversité des pathogènes eux-mêmes, l’influence de la perte de diversité biologique microbienne qui entraîne la sélection de souches pathogènes très résistantes ainsi que les transplantations et disséminations diverses de pathogènes. De très nombreuses maladies dites « émergentes » – sida, peste aviaire, syndrome respiratoire aigu sévère, chikungunya, fièvre d’Ébola, maladie de Lyme, fièvre de Lassa, hantaviroses, dengue, fièvre jaune, fièvre de la vallée du Rift, hépatite C, variante de Creutzfeld-Jacob – sont de plus en plus préoccupantes. En fait, ces agents pathogènes ne sont pas forcément nouveaux mais l’Homme déclenche aujourd’hui d’exceptionnelles conditions de propagation et de virulence. Les concentrations gigantesques d’animaux (porc, volaille) élevés en batteries dans un univers concentrationnaire et la multiplication des échanges intercontinentaux constituent une véritable « bombe à retardement » en matière de santé publique. Une biodiversité élevée est essentielle à la régulation de nos conditions environnementales et les milliers d’espèces réservoirs et vecteurs interagissent avec elle. Il a fallu des études génétiques poussées pour caractériser les simulies, vecteurs de l’onchocercose humaine en Afrique de l’Ouest. Le paludisme est particulièrement étudié et la biodiversité de ses hôtes a été intensément « disséquée » à partir de cinq anophèles. Aedes albopictus, qui transmet la dengue et les encéphalites, a été introduit du Japon aux États-Unis en 1985 sur un navire transportant de vieux pneus. Concernant ces échanges intercontinentaux, n’oublions jamais qu’en 1520 la variole avait tué 3,5 millions d’Indiens en deux ans dans le Nouveau Monde, soit la moitié de la population. Plus au sud, les Indiens fuégiens ont été décimés par les épidémies successives transmises par les Européens et ont presque totalement disparu. Les disséminations actuelles de Listeria, Legionella, Salmonella, E. coli O157 sont constantes. Le cas de la plante introduite d’Argentine en France, l’ambroisie (Ambrosia artemisiifolia), qui produit un allergisant redoutable (jusqu’à cent grains de pollen au mètre cubed’air), est spectaculaire. La résistance de germes aux traitements antibiotiques, dans le cas des maladies nosocomiales par exemple, illustre également fort à propos ces aspects : de la pénicilline active en 1946 au Zyvox en 1999, via deux autres molécules, Staphylococcus mute et s’adapte (Palumbi, 2001). Le climat en évolution et les activités humaines ont beaucoup contribué à ces transports ou migrations d’espèces qui ont amené avec elles leurs pathogènes, touchant ainsi des populations jamais exposées et pas toujours capables de résister. Une biodiversité appauvrie entraîne une tolérance accrue des écosystèmes aux pathogènes, c’est le decoy effect décrit par Keesing et al. en 2010. Bernard Swynghedauw traite, dans son livre de 2014, des dangers de la perte de la diversité biologique et du changement du climat sur la santé publique. Les interrelations entre l’effondrement de la biodiversité et les maladies allergiques et auto-immunes ont maintenant été clairement établies (Hanski et al., 2013 ; Haahtela et al., 2013).

Quels remèdes apporter ? Quel espoir ?

36Ce développement durable, si annoncé et si discuté, l’est-il pour longtemps ? Et pourquoi protéger la diversité biologique ? Le fonctionnement optimal des écosystèmes nécessite-t-il cette diversité spécifique actuelle ? La question est d’importance. Éthiquement (et bien souvent aussi économiquement !), chaque espèce est unique et irremplaçable : pourquoi accepterions-nous benoîtement de perdre notre capital et de laisser disparaître la moitié des espèces vivantes sur un à trois siècles ? Certains précisent que les écosystèmes tourneront aussi bien avec beaucoup moins d’espèces mais alors, lesquelles sont « importantes » et comment les choisir ? Saurons-nous faire cela ? Par exemple, de nombreux travaux démontrent que le paysage agricole peut aussi représenter un important réservoir de biodiversité pour peu que l’on respecte un minimum d’exigences biologiques et écologiques des milieux. Il faut arrêter ces monocultures intensives productivistes, exigeantes en engrais et en amendements, et cesser le gaspillage insensé (Hainzelin, 2013). La biodiversité augmente la productivité et préserve les écosystèmes à long terme : une diminution de la diversité végétale entraîne une réduction de la productivité (Hector, 2011). Une grande biodiversité aide à réduire la variabilité temporelle des écosystèmes en environnements fluctuants (Loreau et al., 2001 ; Hainzelin, 2013). De toute façon, il nous faut améliorer la finesse de nos analyses des populations et des habitats pour compléter nos connaissances sur l’évolution des milieux et mieux apprécier les extinctions réelles. Il est fort probable que la solution viendra d’un rapprochement harmonieux, d’une réelle et durable réconciliation entre économie et écologie (Barbault, 2006 ; Barbault et Weber, 2010 ; Bateman et al., 2013). Quel est le coût économique de la pollution, de la destruction des milieux, de leur remise en état – quand cela est encore possible –, de l’éradication de stocks vivants – normalement renouvelables, mais trop sollicités, bien au-delà de leurs capacités de régénération –, de la dissémination anarchique des espèces ? Sur les 300 000 plantes connues, 300 constituent réellement un problème majeur. Il est donc urgent d’être plus précautionneux quant aux introductions et de tenter d’éradiquer ce qui est éradicable quand le mal a été fait et qu’il est patent. En matière de lutte contre les espèces invasives, les attitudes peuvent varier : il convient de rester prudent, une espèce introduite et installée pouvant aussi jouer un rôle et assurer des fonctions spécifiques (Rey Benayas et al., 2009 ; Lefeuvre, 2013). La nature a-t-elle un prix ? Quelle est la valeur économique de la diversité biologique, des biotechnologies associées, des ressources agrosylvopastorales, des produits naturels en termes de cosmétiques, de pharmacie ? Le seul coût de la lutte contre les Staphylococcus résistants, induits par les pratiques humaines, dépasse les 30 milliards de dollars américains par an (Palumbi, 2001).

37Aujourd’hui, 40 % de l’économie mondiale reposent sur les produits biologiques et les processus écologiques : comment négliger cela ? Nous ne mangeons et ne coopérons qu’avec du biologique. De plus, la biodiversité joue un rôle fondamental dans les grands équilibres de la biosphère en matière de grands cycles biogéochimiques. Et il va de plus falloir compter avec le bouleversement climatique (Rockström et al., 2009 ; Cardinale et al., 2012 ; Thuillier et al., 2011).

38Pour les ressources vivantes de l’océan, les mesures à prendre sont multiples : un effort de pêche raisonné et bien organisé, éventuellement appuyé par des libérations de juvéniles issus d’écloseries (mollusques, crevettes, poissons pour le repeuplement), l’utilisation d’engins de pêche moins agressifs (excluant les dragues, les chaluts) et plus sélectifs, l’arrêt du gaspillage et des méthodes de capture destructrices, mais aussi des zones de cantonnement et des arrêts biologiques, la mise en œuvre de récifs artificiels bien conçus et bien positionnés, une forte diminution de la production de farines de poisson, une aquaculture soucieuse des lendemains (Boeuf, 2014) sans destruction massive d’écosystèmes côtiers, le remplacement des protéines et des lipides d’origine animale par des protéines et des lipides d’origine végétale dans l’alimentation des carnivores, un contrôle strict des échanges et introductions. Tout ceci peut amener à des ressources aquatiques durables dans un respect de la qualité du produit mis sur le marché à un coût acceptable et au maintien des écosystèmes (en trente années, la crevetticulture a détruit des millions d’hectares de mangroves dans le monde) et de la biodiversité.

39Des questions récurrentes se posent : faut-il protéger in situ (le site où l’espèce vit naturellement) ou ex situ (dans des zones préservées en dehors) ? Comment utiliser les réserves, les zoos, les jardins botaniques, les « souchothèques » ? Faut-il préserver des espèces ou des écosystèmes, que mettre en priorité ? Actuellement, les aires protégées représentent environ 10 % des terres et 0,5 % des mers, de la réserve intégrale à la réserve de biosphère de l’Unesco, dans laquelle les activités humaines se déroulent quasi normalement. La gestion de la biodiversité est une gestion de conflits d’intérêts ou de cultures (Barbault et Weber, 2010). Quelle police et quelle gouvernance mettre en place ? Il suffit de se rappeler les tristes exemples au xixe siècle, « protéger la nature des sauvages » ! Et comment maintenir ceci dans le temps ? Un très fort conflit Nord-Sud s’est dégagé lors de l’élaboration de la Convention internationale sur la diversité biologique en 1992, et les débats ont été tout aussi vifs à Nagoya en 2010. Comment prétendre imposer à des États en développement ou en émergence des « règles de bonne conduite écologique » alors que leur désir légitime de développement (le moins lent possible) est clair et que nous avons, pour notre part, fait les pires exactions chez nous dans un passé plus ou moins récent ? Certains pays très développés continuent de le faire en refusant de signer les accords internationaux pourtant vitaux pour la vie sur la planète. La forêt tropicale ne doit plus être agressée, encore moins disparaître. Il faut renforcer les zones protégées sans ensuite, en s’étant ainsi donné bonne conscience, laisser faire n’importe quoi ailleurs. Il faut une autre stratégie, intégrant la protection de la biodiversité au sein de la « nature ordinaire », et donc des interactions avec les autres activités humaines.

40Comment redistribuer éthiquement et solidairement les retombées financières des richesses biologiques liées aux biodiversités régionales et locales ? Environ la moitié des molécules actives utilisées aujourd’hui en pharmacie sont issues ou synthétisées à partir de produits naturels. Par exemple, pour les végétaux terrestres, plusieurs milliards de dollars américains par an sont dégagés à partir de divers composés – aspirine, quinine, morphine, réserpine, taxol et, pour la seule vinblastine, puissant antitumoral, 100 millions de dollars par an à partir de la pervenche rose de Madagascar. Des plantes disparaissent tous les jours dans l’indifférence générale : « elles s’éteignent dans un silence assourdissant […] annonce-t-on à la télévision l’agonie ou le trépas d’une espèce végétale […] ? » (Pelt, 1997). Si le rythme actuel de disparition des végétaux se maintient, 60 000 espèces (sur les 300 000 connues) ne seront plus là en 2050. Toutes ces considérations sont essentielles si l’on souhaite que l’humanité ne soit pas privée de substances vitales. Pour revenir à l’océan, plus de 25 000 produits ont été isolés d’organismes marins (Boeuf, 2014) et certains sont passés en utilisation courante, 30 % des substances ont été identifiées chez les éponges.

41Un autre aspect non négligeable, pourtant complètement ignoré, dont nous ne pouvons pas nous priver – et qui constitue un autre argument pour respecter la biodiversité –, est l’utilisation d’espèces vivantes très variées, non seulement pour en tirer des molécules à haute valeur ajoutée, mais aussi en tant que modèles biologiques. Dès 1865, Claude Bernard avançait : « il y a des expériences qui seraient impossibles chez certaines espèces animales et le choix intelligent d’un animal qui présente une disposition heureuse est souvent la condition essentielle du succès et de la solution d’un problème physiologique très important ». Plus récemment, August Krogh, prix Nobel en 1920, précisait : « pour chaque problème de physiologie, il y a un modèle vivant idéal ». Enfin, en 1997, François Jacob, prix Nobel en 1965, ajoutait : « pour s’attaquer à un problème important, pour avoir une chance raisonnable de lui trouver une solution, le biologiste doit s’adresser à un matériel convenable ». La biodiversité maintenue offre tout cela (Boeuf, 2014) et les retombées en sont incalculables. Citons, pour ne parler que du milieu marin et de prix Nobel, la découverte de la phagocytose chez l’étoile de mer (E. Metchnikoff en 1908), du choc anaphylactique provoqué par le venin de méduse testé sur des chiens (C. Richet en 1913), des mécanismes fondamentaux de la transmission de l’influx nerveux à partir du gigantesque axone du calmar (A. L. Hodgkin et A. F. Huxley en 1963), des bases moléculaires de la mémoire grâce à une limace de mer (E. Kandel en 2000), de la molécule clé de la prolifération cellulaire (et donc les applications en cancérologie) à partir de l’étoile de mer (T. Hunt en 2001).

42Différentes techniques ont été proposées pour mesurer l’impact des pratiques actuelles, par exemple celle de l’« empreinte écologique », qui mesure le « fardeau » imposé à la nature par un individu ou une population – exprimée en hectares de surface terrestre par habitant nécessaires pour produire les ressources et éliminer les déchets : pour amener tous les humains au niveau de vie – que signifie ce terme en matière de bien-être ? – d’un Européen par exemple (> 5 ha), il faudrait trois Terres ! L’écologie a été revisitée à travers des modèles économiques (Costanza et al., 1997 ; Barbault et Weber, 2010 ; Bateman et al., 2013) : les « services rendus » chaque année à l’humanité par divers écosystèmes ont été évalués à 33 000 milliards de dollars américains, soit près de deux fois les PIB de toutes les nations réunies par année. La conservation, combinée à des pratiques d’utilisation durable, apparaît économiquement préférable à l’exploitation intense ; les rapports consentis coût/bénéfice passent de 1 à 100 entre la « stratégie écologique » et celle d’«exploitation intensive ». Des milliards de dollars sont dépensés chaque année pour « remettre en état » des cours d’eau pollués, ou pour revégétaliser des espaces détruits, mais combien d’interventions sont nécessaires et que coûtent-elles (Barbault et Weber, 2010) ? La seule perte des pollinisateurs nous coûterait plus de 180 milliards d’euros par an !

43Un autre aspect, trop souvent négligé, correspond à la perception esthétique et éthique de la nature. Roger Barbault la pose, dans Un éléphant dans un jeu de quilles (2006), à travers une image : « pourquoi sauver l’éléphant d’Afrique ? » (même si aujourd’hui ce n’est plus l’espèce la plus menacée). Comment passer de la vision utilitariste actuelle à ces considérations si différentes ? Quel humain peut et pourra vivre, aujourd’hui et demain, sans ces fabuleux ensembles, paysages et êtres vivants associés, encore présents aujourd’hui (Mitchell et Popham, 2008) ? Pour combien de temps encore ? Et je rappelle que ces considérations n’ont de sens que pour ceux bien sûr qui n’ont pas à se préoccuper de ce qu’ils donneront à manger à leurs enfants le jour même ou le lendemain, ou qui ne sont pas seulement obsédés par leurs conditions de survie immédiate. Or cette dernière catégorie d’humains augmente et continuera d’augmenter si nous persistons à ne pas mieux résoudre les questions de distribution et de partage des ressources sur cette planète. Faudra-t-il sauver par la force les gorilles des Virunga ou les orangs-outans dans les jungles d’Indonésie ? Au nom de quel interventionnisme ? La seule solution est un contrôle local de la démographie humaine associée à une mise en valeur douce et harmonieuse de la cohabitation forêt-humains-grands singes. C’est facile à dire, mais c’est autre chose dans la pratique. La conclusion de la Conférence mondiale de Johannesburg en 2002 préconisait de « ralentir l’érosion de la biodiversité pour 2010 », et l’Union européenne avait surenchéri : « stopper », mais nous en sommes loin. En 2010, l’échéance a été reportée à 2020.

44L’un des mécanismes d’expertise les plus connus a été le Millennium Ecosystem Assessment (compte rendu en 2005) pour lequel ont travaillé 1 320 chercheurs à travers le monde. Les Nations unies ont lancé récemment l’International Platform on Biodiversity and Ecosystem Services (IPBES), à laquelle ont aujourd’hui adhéré 115 pays, pour alerter l’opinion publique internationale et fournir aux dirigeants mondiaux une expertise scientifique exacte, unitaire et fiable, destinée à aider leurs décisions. Les chercheurs organisés et unis doivent faire entendre les risques avec la même insistance et produire des résultats contre-intuitifs qui orientent et orienteront les débats internationaux.

45L’enjeu est grand pour faire prendre conscience aux opinions publiques et aux hommes politiques de l’acuité du sujet et de l’urgence à prendre des mesures concrètes et efficaces. Les aspects liés à la formation sont essentiels et l’enseignement, surtout auprès des jeunes, est déterminant : il faut très sérieusement les informer, sans non plus les désespérer. Un changement radical de notre mode de vie est indispensable : le système actuel, avec des ressources aussi mal gérées et mal partagées, ne peut qu’amener au gaspillage, au chaos social et à une situation générale très préoccupante à moyen terme. La déforestation, la concentration des propriétés entre les mains de quelques-uns, rejetant les pauvres dans les zones périphériques, sur des terres marginales, avec des droits d’usage précaires, ne peuvent subsister : pauvreté, biodiversité et développement durable sont étroitement liés (Barbault et Weber, 2010 ; Barnosky et al., 2012). Comment continuer ainsi dans un monde aussi égoïste où 20 % des êtres humains « contrôlent, gèrent et consomment » 80 % des ressources ? Comment passer d’une économie anthropocentrée à une économie écocentrée où il serait impossible de construire de la richesse, très précaire et non soutenable, sur la destruction systématique des écosystèmes et la surexploitation des ressources, vivantes et minérales ? La fuite en avant dans l’hyperconsommation est-elle un moyen de combler le vide laissé par l’épuisement des grands idéaux ? La croissance a longtemps été un phénomène immanent de la vie économique et la transition écologique n’est pas jugée assez « rentable » par les investisseurs. La mondialisation est réellement à l’opposé de cette transition (Frémeaux, 2013). Il faut aujourd’hui totalement transformer l’économie pour mieux vivre en consommant moins : changer de cap et cesser de vivre à crédit. La planification écologique n’a pas vocation à remplacer le marché mais à l’encadrer là où il se montre inefficace.

46L’une des actions fondamentales consiste à mettre en place une gouvernance mondiale pour beaucoup d’aspects qui excèdent largement les régions ou les frontières. Quel cadre politique local, régional, national, international ou mondial instaurer ? La Conférence et l’Appel de Paris de février 2007 vont dans ce sens : saurons-nous créer et animer des Nations unies pour la protection de l’environnement ? Cela a été rejeté à Rio en 2012 ! Le problème est de substituer au mode de pensée actuel une approche intégrée et multidimensionnelle qui soit capable de générer une durabilité globale à l’échelle de la planète (Raven, 2002). Développons davantage une « culture de l’impact » – mieux vaut prévenir que guérir. La préservation de la biodiversité apparaît fondamentale, elle l’est à ce prix. Les effets « réserve » en mer sont encourageants et des tentatives de restauration d’écosystèmes, de faunes et de flores ont été couronnées de succès (Lotze et al., 2011).

47Quel avenir pour l’humanité si une nature fonctionnelle et la biodiversité ne sont pas maintenues ? En vertu de quel droit et de quel comportement insensé sommes-nous en train de priver nos enfants de ce que la nature a mis des centaines de millions d’années à nous offrir ? Qu’il s’agisse de protection de l’environnement et des espèces qui le peuplent, de développement durable et de gestion raisonnée et durable des ressources, sans gaspillage inutile et sans cet égocentrisme qui prévaut actuellement, il faut tendre à une gouvernance supranationale en établissant un véritable droit de la préservation de la nature dans ce système présent de compétition internationale exacerbée. S’agit-il d’un projet réaliste ou d’un rêve insensé ? C’était la question que nous posions en 2006, lors du premier colloque du Collège de France à Bruxelles.

  • 1 Cette question est l’objet du colloque organisé au Collège de France les 22 et 23 mai 2014 : http:/ (...)

48Aujourd’hui, après des centaines de millions d’années durant lesquelles les grands facteurs de l’environnement – la température, la salinité de l’océan, la composition de l’air, etc. – ont été les moteurs de l’évolution du vivant et de ses capacité adaptatives, c’est bien l’humain et son cortège d’activités qui sont devenus la force essentielle. En estimant les vitesses d’évolution, en tentant de prédire les trajectoires possibles et en planifiant les mécanismes, nous pourrions sans doute réduire fortement l’impact de l’être humain sur les espèces et les écosystèmes, et améliorer sérieusement les coûts économiques et sociaux de nos activités sur la nature. Il n’y a pas d’agriculture durable autre qu’écologique, il n’y a pas de santé durable autre qu’écologiquement fondée (Barbault, 2006). Le capital naturel ne peut indéfiniment être appauvri et nous ne pouvons pas nous passer des services rendus par les écosystèmes. L’humain a aussi un besoin profond de communication étroite avec la nature (Wilson, 2007 ; Mitchell et Popham, 2008). Une prise de conscience généralisée est en cours, mais réussirons-nous à modifier nos habitudes à un rythme au moins aussi rapide que celui des changements environnementaux de tous ordres que nous déclenchons autour de nous ? L’Homme peut-il s’adapter à lui-même1 (Toussaint et al., 2012) ? Enfin, saurons-nous, au cours de ce xxie siècle, pleinement justifier, enfin mériter ce qualificatif de sapiens que nous nous sommes attribué ?

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Annexes

Les enregistrements audio et vidéo de la leçon inaugurale sont disponibles sur le site du Collège de France : http://www.college-de-france.fr/​site/​gilles-boeuf/​inaugural-lecture-2013-12-19-18h00.htm.

Notes

1 Cette question est l’objet du colloque organisé au Collège de France les 22 et 23 mai 2014 : http://www.college-de-france.fr/site/gilles-boeuf/symposium-2013-2014.htm

Table des illustrations

Titre Figure 1
Légende Interrelations entre la démographie et les progrès technologiques de l’humanité.
Crédits Tiré de Nekola et al., 2013, dans Trends in Ecology and Evolution, vol. 28, no 3, p. 128 ; reproduit avec l’autorisation de Elsevier.
URL http://books.openedition.org/cdf/docannexe/image/3610/img-1.png
Fichier image/png, 182k

Auteur

Professeur invité sur la chaire annuelle de Développement durable – Environnement, énergie et société (2013-2014)

© Collège de France, 2014

Conditions d’utilisation : http://www.openedition.org/6540

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