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Complexité-Simplexité

 | 
Alain Berthoz
, 
Jean-Luc Petit

I. Pour une théorie de la complexité

Vers une approche formelle des origines évolutives de la simplexité ?

Amaury Lambert

Texte intégral

Introduction

  • 1 Tout au long de ce chapitre, les citations tirées de La Simplexité d’Alain Berthoz (Odile Jacob, 20 (...)

1Nous voulons dans ce chapitre proposer un programme de travail permettant aux théories naissantes de la simplexité en biologie de s’affranchir simultanément d’une critique et d’une menace : et si l’apparente simplexité du monde vivant n’était que le reflet d’une propension du chercheur à n’accorder son attention qu’aux aspects de la réalité se conformant à ses contraintes cognitives, c’est-à-dire, en un mot, d’un tri sélectif de son cerveau en faveur des formes de la réalité « compatibles avec ses exigences propres »**1 ? Dans le cas contraire, comment dépasser le stade de l’énumération descriptive de la simplexité du vivant, de l’inventaire des architectures fonctionnelles, des structures ordonnées, ainsi que des heuristiques et des « configurations de sens »** constituées par le vivant ? Il nous semble que cette critique et cette menace ne peuvent être dépassées que si nous pouvons donner une vision de la simplexité comme ontologiquement propre au vivant. Mais est-il seulement possible de réfuter ou de démontrer une proposition telle que « la simplexité est une propriété du vivant » ? Soulignons, pour paraphraser une formulation célèbre de Dobzhansky, que le vivant ne possède aucune propriété ontologique qui ne soit commune à la matière dans son ensemble si cette propriété ne peut se comprendre « à la lumière de l’évolution »*. Comme le sous-entend d’ailleurs si fréquemment, voire l’écrit parfois Alain Berthoz, les solutions simplexes sont des « solutions inventées par l’évolution ». Ainsi la simplexité ne saurait être une propriété ontologique du vivant que si elle peut être vue comme une réponse fonctionnelle de l’évolution. Ce qui nous laisse avec cette nouvelle proposition : « la simplexité est une réponse fonctionnelle de l’évolution ». Mais la difficulté de démontrer ou de réfuter cette proposition est bien illustrée par la question posée par Jean-Luc Petit : « Qu’est-ce donc qui distinguera une méthode régulière appliquant des principes normatifs et l’opportunisme sans principes d’un bricolage avec la boîte à outils de l’évolution ? »** Pour cette raison, nous prétendons qu’il est impossible de faire l’économie de prendre une certaine distance vis-à-vis des solutions biologiques simplexes dans leur globalité, sans condamner l’analyse de l’origine évolutive de la simplexité à un inventaire d’explications individuelles ad hoc, hasardeuses par définition, pour chacune des belles heuristiques réalisées par le vivant. Nous suggérons donc qu’un programme de démonstration de l’origine évolutive de la simplexité doive se contraindre à fournir une liste nominale de propriétés caractérisant la simplexité dans le monde vivant, à un niveau minimal de généralité que nous préciserons. Un exemple d’une telle propriété générale que nous traiterons plus bas est donné par le caractère modulaire de certains réseaux biologiques. Nous allons maintenant détailler la suite de ce programme, fournissant en particulier une réponse partielle à la question posée précédemment.

2Toute propriété du vivant vue comme une réponse de l’évolution est nécessairement commune à d’autres systèmes que nous appellerons modèles de vie artificielle, et que nous définirons comme toutes populations de particules virtuelles auto-réplicantes (reproduction) transmettant certaines de leurs caractéristiques à leur descendance (héritabilité) avec de possibles modifications (mutations). Ce que Daniel Dennett formulait ainsi :

  • 2 Dennett, D (2002) in Encyclopedia of Evolution (ed. Pagel, M) E83-E92 Oxford U. Press.

Evolution will occur whenever and wherever three conditions are met: replication, variation (mutation), and differential fitness (competition)2.

Et John Maynard Smith d’aller plus loin :

  • 3 Maynard Smith, J (1992) Byte-sized evolution, Nature 335 772-773.

So far, we have been able to study only one evolving system and we cannot wait for interstellar flight to provide us with a second. If we want to discover generalizations about evolving systems, we will have to look at artificial ones3.

Un programme d’analyse des origines évolutives de la simplexité peut donc, et doit sans doute, profiter du renfort des modèles mathématico-informatiques de vie artificielle afin de déterminer, si ce n’est des principes normatifs, du moins des conditions – contraintes structurelles, conditions environnementales, et surtout pressions de sélection – dans lesquelles l’évolution, au moins artificielle, est susceptible d’apporter des réponses fonctionnelles simplexes. Ce programme peut alors se prolonger par les étapes suivantes : regrouper les structures du vivant possédant ces propriétés et candidates à une communauté de conditions ayant présidé à leur évolution ; proposer des mesures quantitatives de telles propriétés ; vérifier que ces quantités sont statistiquement plus basses que dans la nature lorsqu’elles sont mesurées dans des modèles aléatoires simplistes (et non simplexes) que nous appellerons « scénarios de référence » ; proposer des scénarios alternatifs, incorporant cette fois pressions de sélection et/ou contraintes évolutives, dans lesquels la sélection naturelle tendrait à favoriser les structures de plus grande simplexité ; disposer de modèles mathématico-informatiques robustes permettant d’implémenter ces scénarios et de confirmer cette prédiction.

Définir la simplexité : au-delà de l’inventaire

3À relire l’ouvrage d’Alain Berthoz, la simplexité d’une fonction ou d’une structure se caractérise par plusieurs attributs. En un mot, serait simplexe une solution formant un détour simplificateur en réponse de l’évolution à un problème complexe posé par l’écologie. Une telle définition nous laisse avec une première difficulté, celle d’objectiver, sans parler de quantifier, ce qu’est un détour et ce qu’est la simplicité. La notion de détour dénote l’idée qu’une solution simplexe serait inattendue ou paradoxale. De ce point de vue, peut-on dire que l’œil, qui est le moyen le plus naturel de faire interface entre le système nerveux central et le monde extérieur, est simplexe ? Ou peut-être, ne serait simplexe que le réseau neuronal qui relie cette interface au cortex, réseau qui fourmille de surprises fort bien détaillées par Berthoz ? Mais surtout, une solution inattendue pour l’observateur A l’est-elle également pour l’observateur B ? Pour éviter de prendre part à ce débat épineux, nous laisserons là pour le moment cette idée de détour, à laquelle nous reviendrons en conclusion. La même objection pouvant rigoureusement s’appliquer à la notion de simplicité, nous nous baserons sur une version plus faible du concept de simplexité, mais qui gagne en objectivité ce qu’elle perd en généralité, où une structure est simplexe si elle est intelligible, interprétable. Nous ne nous risquerons pas ici à définir ce que serait une « heuristique propre au vivant »**, mais nous nous bornerons à qualifier d’intelligible une solution qui présente certaines caractéristiques de régularité dans sa structure ou d’organisation dans son fonctionnement, dont nous donnerons des exemples mesurables plus bas. Pour reprendre la citation d’Uri Alon placée en exergue du premier chapitre de La Simplexité :

Without [general/simplifying] principles, it is difficult to imagine how we might ever make sense of biology on the level of an entire cell, tissue or organism.

  • 4 Alon, U (2007) Simplicity in biology Nature 446 497.

Il ne s’agit donc effectivement pas tant de simplicité que de compréhension. Mais, comme le dit Uri Alon dans le même article4 :

Cells evolved to survive, and not for scientists to understand.

Ainsi, une structure intelligible ne pourra être considérée comme simplexe que si elle constitue une réponse fonctionnelle de l’évolution, c’est-à-dire, comme le souligne Berthoz, si elle contient toute la complexité du problème dont elle est la solution. Au risque de nous répéter, si l’on veut distinguer la simplexité comme une propriété du vivant, à la différence d’une qualité que l’on pourrait aisément reconnaître à certains phénomènes physiques ou à certaines constructions humaines (voir par exemple les contributions à ce présent volume concernant l’architecture ou la didactique), la preuve doit pouvoir être apportée que cette propriété est le produit de l’évolution. Pour contourner alors l’écueil tautologique mentionné par Jean-Luc Petit selon lequel tout ce qui est vivant est le produit de l’évolution (« En fait [cette propriété] s’avère applicable à absolument toutes les propriétés du vivant parce que l’évolution n’a fait autre chose que sélectionner les procédés adaptés à l’environnement »**), nous nous intéresserons plutôt aux manières d’identifier les conditions spécifiques qui président à l’évolution de ces structures intelligibles, en différenciant, par exemple, le rôle de l’adaptation de celui de la contrainte, et en déterminant si la simplexité a pu émerger plusieurs fois indépendamment au cours de l’évolution (à la différence, par exemple, d’un accident évolutif, c’est-à-dire par la transmission contingente d’un génotype mutant faisant suite à un événement unique de mutation), chaque fois que ces conditions ont été réunies.

Les modèles de vie artificielle, émancipateurs de rationalité

4Mais la rationalité de l’évolution nous échappe, se trouvant prisonnière de notre incapacité à la répliquer (si nous mettons de côté l’évolution expérimentale, champ de recherche qui, bien qu’en pleine expansion, concerne surtout les micro-organismes), et ainsi il est ardu d’échafauder une preuve que des conditions identiques, biotiques ou abiotiques, produisent des effets évolutifs identiques. Ce type de preuve peut être apporté par une simulation de l’évolution, c’est-à-dire par l’usage de modèles de vie artificielle qui peuvent de ce fait être qualifiés, comme le dit joliment Jean-Luc Petit, d’émancipateurs de rationalité**. Nous voulons ici décrire brièvement ces modèles, utilisés par les théoriciens de la biologie évolutive, et inspirés de la génétique des populations.

  • 5 Durrett, R (2008) Probability models for DNA sequence evolution, Springer; Lambert, A (2008) Popula (...)

5Pour simplifier, nous nous baserons sur l’exemple du modèle de Wright-Fisher5, où la population est de taille constante notée N. Dans un tel modèle, chacune des N particules est dotée d’un génotype lato sensu : un génotype peut être une suite prise dans un alphabet de 2 lettres (sauvage vs mutant), de 4 lettres (bases nucléotidiques), de 22 lettres (acides aminés), mais peut également être un trait quantitatif (taille à l’âge adulte), un emplacement géographique, un réseau orienté et pondéré, etc.

6Les détails biologiques du modèle sont incorporés dans la fonction qui à un génotype associe sa ‘fitness’, c’est-à-dire sa capacité à laisser des descendants à la génération suivante (bilan de la mortalité et des naissances). En toute généralité, la fitness d’une particule peut dépendre, non seulement de son propre génotype, mais aussi des génotypes des N-1 autres particules, selon la façon dont les particules interagissent. Dans le cas où le génotype est un réseau, sa fitness est souvent définie comme sa capacité à effectuer une tâche : une tâche est une fonction F qui associe un output donné à chaque input possible, et la fitness d’un réseau est alors une mesure de distance entre la fonction F et la fonction réelle effectuée par le réseau (valeurs prises aux sommets sortants en fonction des arguments pris aux sommets entrants).

7Étant donnés une population de N particules à la génération n, ainsi que leurs génotypes (ai)= 1,..., N et leurs fitness (fi)= 1,..., N, la génération n+1 est formée de N nouvelles particules dont les génotypes sont choisis indépendamment pour chaque nouvelle particule, aléatoirement parmi les (ai) et au prorata des fitness (fi). Autrement dit, la probabilité pour une particule quelconque de la génération n+1 de porter le génotype ai de la i-ème particule de la génération n, vaut fS, où S = Σi=1,..., fi est la somme des fitness des particules de la génération n, règle qui favorise donc la transmission des génotypes de plus grande fitness. Il est facile de démontrer qu’une telle population devient monomorphe en temps fini, c’est-à-dire que tous les génotypes initiaux disparaissent à l’exception d’un seul, dont on dit qu’il s’est fixé (et qui n’est pas forcément le génotype de fitness maximale). Pour abolir cette dépendance à la composition initiale et permettre à la population d’explorer tout l’espace des génotypes, le génotype de chaque nouvelle particule peut subir à sa naissance, avec une probabilité faible mais non nulle, une modification dont la nature et l’importance sont données par une distribution spécifiée par le modèle, appelée « noyau de mutation ». Lorsque les génotypes sont des suites de lettres, une mutation peut modifier une lettre (mutation ponctuelle), en rajouter une (insertion) ou en supprimer une (délétion), voire en permuter deux ou plus (ré-arrangement). Lorsque les génotypes sont des traits quantitatifs, le noyau de mutation est souvent choisi comme une distribution gaussienne centrée autour du trait parental. Dans le cas des réseaux, les mutations consistent à modifier les poids des arêtes, à supprimer ou à rajouter des arêtes ou des sommets, ou encore à modifier l’extrémité d’une arête (re-wiring). Nous allons maintenant donner un exemple de propriété simplexe des réseaux biologiques appelée « modularité », et expliquer comment les modèles de vie artificielle peuvent être utilisés pour démontrer ou réfuter l’acquisition évolutive de cette propriété.

L’exemple de la modularité

  • 6 Alon, U (2007) An introduction to systems biology: design principles of biological circuits. CRC Pr (...)
  • 7 Guimera, R, Nunes Amaral, LA (2005) Functional cartography of complex metabolic networks, Nature 43 (...)
  • 8 Erdös, P, Renyi, A (1959) On random graphs. I, Publicationes Mathematicae 6 290–297.
  • 9 Wagner, GP, Mezey, J, Calabretta, R (2001) Modularity. Understanding the development and evolution (...)
  • 10 Kashtan, N, Alon, U (2005) Spontaneous evolution of modularity and network motifs, PNAS 102(39) 137 (...)
  • 11 Clune, J, Mouret, JB, Lipson, H (2013) The evolutionary origins of modularity, Proc. Roy. Soc. B., (...)

8Les réseaux, ou graphes, sont des outils mathématiques très répandus dans la description du monde réel, aussi bien biologique que physique ou social. Dans le monde vivant, toutes les échelles de description ont leurs réseaux, depuis les réseaux de transcription jusqu’aux réseaux trophiques en passant par les réseaux synaptiques. On dit qu’un réseau est modulaire lorsqu’il contient plusieurs sous-graphes – les modules – faiblement connectés entre eux mais bien connectés intérieurement. Les réseaux biologiques présentent la caractéristique d’être fréquemment modulaires6. La modularité peut être vue comme une instanciation de la simplexité : un réseau modulaire a une structure lisible et organisée, qui peut souvent s’interpréter objectivement comme une division du travail entre unités spécialisées, à l’instar des aires corticales, décrites par Berthoz au chapitre 6 de La Simplexité, codant les différents attributs du monde visuel. Des mesures de la modularité ont été proposées7, comme le maximum, pris sur toutes les partitions possibles du réseau en modules candidats, de la proportion d’arêtes intra-modules (moins l’espérance de la même quantité obtenue en reconnectant aléatoirement toutes les arêtes partant des sommets d’un même module). De nombreux réseaux biologiques montrent des mesures de modularité statistiquement supérieures aux réseaux du type graphe aléatoire d’Erdös-Renyi8. Dans ce scénario aléatoire de référence, chaque paire de sommets est connectée indépendamment avec la même probabilité. Pourtant, il a été démontré que les réseaux modulaires ne fournissent souvent qu’une solution sub-optimale à un problème quelconque donné9. En effet, comme nous l’avons détaillé précédemment, il est possible de modéliser l’évolution des réseaux en simulant la réplication de particules virtuelles génotypées – ici, le génotype est le réseau – dont le taux de réplication augmente avec leur fitness – ici, la fitness d’un réseau est sa capacité à remplir une tâche donnée ou un ensemble de tâches. Lorsque la tâche est unique et pré-définie, et que l’environnement est constant, la sélection artificielle favorise généralement des solutions difficilement intelligibles et non modulaires. La modularité des réseaux biologiques est donc non seulement une solution intelligible, mais également un détour – autre aspect de la simplexité – pris par l’évolution, pour des raisons encore partiellement inconnues. Les travaux actuels dans ce domaine s’attachent donc à identifier les pressions de sélection et les contraintes évolutives qui ont favorisé l’émergence de la modularité en simulant des scénarios évolutifs plus élaborés, où les réseaux doivent effectuer des tâches qui varient au cours du temps10 ou subissent des contraintes de coût des connexions11. Cette ligne de recherche consistant à étudier la modularité comme propriété évolutive des réseaux biologiques, est emblématique du programme plus général d’étude des origines évolutives de la simplexité que nous avons esquissé en introduction.

Instanciations de la simplexité

  • 12 Jacob, F (1977) Evolution and tinkering, Science 196 1161.
  • 13 Gould, SJ, Lewontin, RC (1979) The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique (...)

9Dans La Simplexité, Alain Berthoz propose à l’examen de son lecteur de nombreuses caractéristiques très précises de la simplexité, qui sont en règle générale des processus liés de plus ou moins près au cortex (regard, sens, perception du mouvement). Chacun de ces processus a son heuristique propre, qui en fait une solution simplexe par définition, mais dont l’origine évolutive individuelle est difficile, sinon impossible à percer à jour. En effet, l’évolution qui, prise à une certaine distance, prend l’apparence de la rationalité, ne ressemble plus qu’à un bricoleur12 quand on la regarde de près, et il est alors très difficile, si l’on cherche à comprendre l’origine évolutive d’un processus donné, d’échapper à l’explication ad hoc, frisant le paradigme panglossien13 où toute solution biologique serait optimale dans le meilleur des mondes simplexes possibles. À l’autre extrême, il y a la tentation, à laquelle nous ne céderons pas non plus, d’une vision téléologique selon laquelle l’évolution tendrait naturellement à accroître la simplexité, comme pourrait le faire penser à tort le passage suivant : « L’évolution semble avoir “fait feu de tout bois”, empruntant des chemins imprévisibles, utilisant tous les outils que la physique et la chimie lui offrent dans le seul but de simplifier. »* Il semble en effet difficile de penser qu’une seule et même cause puisse être à l’origine de structures simplexes aussi différentes que le réseau vasculaire, le bipédisme ou la modularité du cortex.

10En définitive, nous ne pourrons inférer l’existence de conditions qui favoriseraient l’évolution de la simplexité que si nous commençons par définir un certain nombre d’instanciations de la simplexité, si possible invariantes dans le temps et à travers la phylogénie, susceptibles d’avoir émergé indépendamment et à plusieurs reprises dans des conditions dont il nous appartiendra d’identifier les similarités. Nous ne prétendons pas ici dresser un inventaire des traits sous lesquels la simplexité s’offre à notre regard, mais donner une idée du degré de généralité auquel nous voulons nous référer.

  • 14 Wagner, A (2005) Robustness and evolvability in living systems, Princeton U. Press.

11Une première instanciation fondamentale de la simplexité est la capacité du vivant, par un procédé objectif de polarisation intérieur/extérieur, à assembler de micro-entités pour en faire des macro-entités autonomes, ou du moins auto-réplicantes : « par un processus spontané qui [n’est] pas le simple reflet de la démarche du chercheur, ce qui est diversité à un quelconque micro-niveau [devient] unité à un macro-niveau »**. D’autres instanciations de la simplexité résident dans la régularité de certaines structures fonctionnelles : arborescentes, modulaires, par répétition de motifs. La robustesse14, ou fiabilité*, est une autre forme sous laquelle se présente la simplexité, et peut prendre divers visages : une voie métabolique dont le bon fonctionnement est insensible aux perturbations de son input ou de ses conditions environnementales, un phénotype variant très peu sous l’effet des mutations génétiques. La ségrégation, lorsque certaines entités bien identifiées par leur type ne vont jamais par paires (ségrégation méïotique, déséquilibre de liaison, division du travail, ségrégation fonctionnelle de certaines voies du cortex*), et la hiérarchisation temporelle des tâches (règles de priorité, séparation des échelles de temps, canal unique*) sont encore d’autres instanciations de la simplexité. Rappelons qu’une structure emboîtée, robuste, hiérarchisée ou modulaire ne saurait être considérée comme simplexe que si cet emboîtement, cette robustesse, cette hiérarchie ou cette modularité constitue une réponse fonctionnelle de l’évolution. Le démontrer est un des buts du programme dont nous tentons de donner une esquisse tout au long de ce chapitre.

Mesures et scénarios de référence

12Pour mener à bien un programme d’identification des conditions dans lesquelles les structures biologiques acquièrent un certain degré d’organisation, il faut avant toute chose être capable : (1) de mesurer ce degré d’organisation et (2) de montrer qu’un tel degré d’organisation ne peut pas être obtenu ‘par hasard’. Nous ne voulons pas consacrer ici trop d’espace aux problèmes pragmatiques de mesure de la simplexité, mais il est aisé d’imaginer des indices quantifiant par exemple l’arborescence d’un réseau (par exemple, la fraction minimale d’arêtes qu’il faut supprimer pour en obtenir un arbre) ou la robustesse d’un processus (par exemple, la dérivée de la variable de sortie comme fonction de son argument d’entrée ou de ses paramètres, parfois appelée « sensibilité » ou « élasticité »). La deuxième étape nécessite de définir un scénario de référence (le scénario de pur hasard, ou hypothèse nulle en statistique) et d’étudier la distribution de la mesure de simplexité sous ce scénario, ou distribution de référence. Cette distribution de référence permet de définir un seuil au-delà duquel toute valeur mesurée ne pourrait qu’improbablement être le fruit du hasard. Nous avons donné précédemment, pour l’exemple de la modularité, une mesure de cette instanciation de la simplexité – la fraction maximale d’arêtes intra-modules – ainsi qu’un scénario de référence – le graphe aléatoire d’Erdös-Renyi. Les scénarios de référence peuvent parfois être plus élaborés. Ils peuvent par exemple être dynamiques, voire incorporer les objets d’intérêt à des modèles de vie artificielle appelés « neutres », c’est-à-dire où les règles de reproduction et de mutation sont indépendants des types des particules : les fitness de toutes les particules sont alors égales – on dit que les particules sont échangeables – et la distribution de référence est la distribution stationnaire empirique de la mesure de simplexité au sein de la population. Si la simplexité mesurée dans la nature ne dépasse pas le seuil de référence, rien ne la distingue statistiquement de ce que produit le hasard seul. Dans le cas contraire, le scénario de référence étant impropre à générer de telles mesures, l’étape suivante consiste à élaborer des scénarios alternatifs capables de les reproduire.

Validité des modèles, robustesse et principes d’invariance

13Les scénarios alternatifs sont donc des modèles de vie artificielle où la fitness d’une particule dépend maintenant de son génotype. Le choix de cette dépendance, ou fonction de fitness, est une étape cruciale de la modélisation. Si un modèle muni d’une fonction de fitness donnée, génère de hautes mesures de simplexité, celle-ci peut être comprise comme une réponse fonctionnelle de l’évolution, et interprétée comme une solution adaptative maximisant la fonction de fitness choisie. Mais, comme il a été vu dans le cas de la modularité, des choix naturels de fitness, comme la capacité d’un réseau à accomplir une tâche fixée à l’avance, ne suffisent pas toujours à générer des solutions simplexes (ici, des réseaux à haute modularité). Il faut alors, soit changer la fonction de fitness, soit ajouter de nouvelles composantes au modèle : environnement variable, structuration spatiale, co-évolution avec une autre population, contraintes de coût énergétiques. Si plusieurs scénarios parviennent à faire émerger des solutions simplexes, la liberté du modélisateur lui permet d’isoler les processus responsables de cette émergence.

14Toutefois, le crédit que l’on peut accorder à ce type d’inférence dépend de la robustesse du modèle adopté. Tout modèle, en particulier de vie artificielle, fait usage de nombreux paramètres. Si la simplexité n’émerge d’un modèle que pour un choix de valeurs restreint à une région exiguë de l’espace des paramètres, il est difficile de donner un caractère explicatif à ce modèle. Au contraire, la preuve sera d’autant plus convaincante que le modèle sera robuste, c’est-à-dire que ses prédictions sont peu sensibles aux valeurs de paramètres choisies. Mathématiquement, certains modèles particulièrement robustes, notamment parce qu’ils sont parcimonieux en paramètres, peuvent être obtenus via des principes d’invariance, que nous allons maintenant décrire.

  • 15 Donsker, MD (1951) An invariance principle for certain probability limit theorems, Mem. Amer. Math. (...)

15Un principe d’invariance est un théorème qui énonce l’existence d’un objet mathématique universel pouvant être obtenu en prenant la limite d’une grande classe d’objets, lorsque les valeurs de leurs paramètres sont choisies à proximité de certains confins de l’espace des paramètres. Du point de vue de la modélisation du vivant, ces confins peuvent prendre un ou plusieurs des aspects suivants : grandes tailles de populations, mutations rares, séparation des échelles de temps, voisinage de la neutralité. L’exemple phare du principe d’invariance est le théorème de Donsker15, qui assure que le mouvement brownien est limite de toute famille de marches aléatoires centrées et renormalisées, pourvu qu’elles aient la même variance. Ce résultat assure qu’il existe un objet universel (le mouvement brownien) ne dépendant des détails du modèle de marche aléatoire choisi qu’à travers la variance de ses pas. Un principe d’invariance est donc en quelque sorte un principe mathématique de simplexité, au sens où l’objet universel limite contient toute la complexité de l’objet initial, tout en le débarrassant de son excédent de détails.

  • 16 Feller, W (1951) Diffusion processes in genetics, Proc. Second Berkeley Symp. on Math. Statist. and (...)
  • 17 Kingman, JFC (1982) The coalescent, Stoch. Proc. Appl. 13(3) 235-248.

16Un principe d’invariance existe en dynamique des populations, où le processus aléatoire, renormalisé par un facteur A, des tailles d’une population non soumise à la compétition converge, lorsque la taille initiale est d’ordre A, que le temps est accéléré par le même facteur A, et que A tend vers l’infini, vers un processus de diffusion dit de Feller16. Un principe d’invariance existe également en génétique des populations, où la généalogie d’un échantillon fini d’individus pris dans une population de taille N converge, lorsque le temps est accéléré par un facteur N et que N tend vers l’infini, vers un arbre aléatoire binaire du nom de coalescent de Kingman17. D’autres principes d’invariance existent en théorie de la percolation, des graphes aléatoires, des cartes aléatoires, etc.

17En plus de la robustesse qu’ils produisent par nature, les principes d’invariance pourraient avoir d’autres liens avec les théories de la simplexité dont nous dirons un mot en conclusion.

Discussion et perspectives

18Nous avons dans ce chapitre décrit ce que pourrait être un programme formel d’étude des origines évolutives de la simplexité. Nous avons proposé qu’un tel programme commence par exhiber certaines propriétés générales caractéristiques de la simplexité, que nous avons appelées instanciations, et dont nous avons suggéré quelques exemples (emboîtement, modularité, arborescence, robustesse, ségrégation, hiérarchisation temporelle). Nous avons ensuite expliqué comment mesurer ces instanciations, comment vérifier que les scénarios de pur hasard, dits de référence, sont incapables de reproduire ces mesures, comment élaborer des scénarios alternatifs incorporant la sélection et suceptibles de faire évoluer des solutions simplexes, puis utiliser l’apport des modèles mathématico-informatiques de vie artificielle pour implémenter ces scénarios et confirmer leurs prédictions, à condition que ces modèles soient suffisamment robustes.

19En chemin, nous avons délaissé la notion de détour, initialement présente dans la définition de simplexité donnée par Alain Berthoz. Cette notion pourrait cependant être incorporée dans le cadre formel que nous avons proposé : une solution biologique pourrait être qualifiée de détour lorsque, dans les scénarios évolutifs classiques, elle n’est jamais produite par la sélection artificielle seule, mais que d’autres conditions sont indispensables à son émergence : co-évolution, contrainte de coût, environnement variable. Ainsi de la modularité, qui n’est jamais la solution favorisée dans un environnement constant par des réseaux dont la fitness est la capacité à accomplir une tâche donnée. Si l’accent est mis par Alain Berthoz sur les détours que l’évolution a fait prendre au cortex, d’autres ‘inventions’ de l’évolution pourraient certainement être qualifiés de détours : la séquestration de la lignée germinale, la différenciation des sexes, la coopération sociale ou multicellulaire.

20Enfin, en guise de perspective, et même si nous en avons écarté la possibilité dès l’introduction, nous voulons quand même lancer deux pistes théoriques concernant la possible existence de principes généraux à l’origine évolutive de la simplexité.

21La première piste consisterait à affiner la définition de la simplexité en qualifiant un processus biologique de simplexe s’il peut être approximé par un modèle parcimonieux qui contient la complexité du processus tout en le débarrassant de son excédent de détails : cette notion vague pourrait être rendue rigoureuse mathématiquement à l’aide des principes d’invariance que nous venons d’évoquer, ainsi qu’à l’aide d’autres techniques similaires de réduction de la dimension (cf dans cet ouvrage les contributions de Debru et Touboul). Si une telle définition, purement descriptive, de la simplexité était quantifiable et utilisable en pratique, ce point de vue pourrait ouvrir de nouvelles perspectives à l’étude des origines évolutives de la simplexité. Une hypothèse audacieuse consisterait à conjecturer que certaines structures biologiques, parce que leur sort évolutif dépend de leur robustesse, ont tendance à faire évoluer les valeurs des paramètres qui régissent leur fonctionnement, spécifiquement en direction des confins de l’espace qui rapprochent leur heuristique de l’objet universel limite. Mais le cadre formel qui permettrait d’en implémenter une preuve reste encore à imaginer.

  • 18 Pigliucci, M (2008) Is evolvability evolvable? Nature Reviews Genetics 9 75-82.

22La deuxième piste que nous voulons évoquer part du constat que plusieurs instanciations de la simplexité que nous avons ici prises comme exemples procèdent de l’agrégation de sous-unités en unités de niveau supérieur : l’agrégation par emboîtement hiérarchique (par exemple, des gènes au sein des cellules et des cellules au sein des organismes), la partition des réseaux en modules remplissant des sous-tâches, la décomposition d’un processus de temps long en plusieurs sous-processus rapides. La rationalité évolutive d’un tel jeu de construction pourrait peut-être se trouver dans l’avantage sélectif, à court terme, mais peut-être aussi à long terme18 – c’est-à-dire du point de vue de l’observateur contemporain – des solutions biologiques fabriquées à partir de sous-solutions déjà existantes, sur les solutions qui sont à réinventer entièrement. En un mot, pour paraphraser Einstein, si Dieu ne joue pas aux dés, il joue peut-être aux cubes.

Notes

1 Tout au long de ce chapitre, les citations tirées de La Simplexité d’Alain Berthoz (Odile Jacob, 2009) seront signalées par une astérisque, tandis que deux astérisques renverront à l’introduction de Jean-Luc Petit au présent ouvrage.

2 Dennett, D (2002) in Encyclopedia of Evolution (ed. Pagel, M) E83-E92 Oxford U. Press.

3 Maynard Smith, J (1992) Byte-sized evolution, Nature 335 772-773.

4 Alon, U (2007) Simplicity in biology Nature 446 497.

5 Durrett, R (2008) Probability models for DNA sequence evolution, Springer; Lambert, A (2008) Population dynamics and random genealogies. Stoch. Models 24(1) 45-163.

6 Alon, U (2007) An introduction to systems biology: design principles of biological circuits. CRC Press; Wagner, GP, Pavlicev, M, Cheverud, JM (2007) The road to modularity, Nature Reviews Genetics 8(12):921-931.

7 Guimera, R, Nunes Amaral, LA (2005) Functional cartography of complex metabolic networks, Nature 433 895-900; Newman, MEJ (2006) Modularity and community structure in networks, PNAS 103 8577-8582.

8 Erdös, P, Renyi, A (1959) On random graphs. I, Publicationes Mathematicae 6 290–297.

9 Wagner, GP, Mezey, J, Calabretta, R (2001) Modularity. Understanding the development and evolution of complex natural systems, chapter Natural selection and the origin of modules. MIT Press.

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Auteur

UPMC Univ Paris 06 – Laboratoire de Probabilités et Modèles Aléatoires CNRS UMR 7599 ; Collège de France – Centre Interdisciplinaire de Recherche en Biologie CNRS UMR 7241 et INSERM U1050

© Collège de France, 2014

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